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和其邻近的细胞间形成成千上万个突触。）对于一个腔肠动物（例
如水母）来说，神经脉冲会传遍整个生物体。水母的反应是收缩身
体的一部分或全部。如果刺激是来自与食物颗粒的接触，水母会
通过收缩触足将食物卷入体内。
图 17…1神经细胞
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当然，所有这些完全都是自动的。但是由于它对水母有利，我
们便倾向于认为水母的行为都是有目的的。确实，人类作为一种
行动都是有目的、有动机的生物，自然倾向于认为连无生命的自然
界也是有某种目的的。科学家们称这种态度为目的论，并尽量努
力避免这种方式的思维和言论。但是在描述进化结果时，以一切
向更高的效率发展这一点作为中心展开话题实在是太方便了，以
至于除了最狂热的纯粹主义者外，连科学家们也免不了偶尔陷入
目的论中。（当然，本书的读者已经注意到了，我经常犯这个毛
病。）不过，让我们在考虑神经系统和脑子的进化时尽力避免目的
论。脑子并不是由大自然设计的；可以说它是进化过程当中一系
列偶然事件的结果，这些偶然事件产生了一些有利的性质，而具有
这些性质的生物体在各个进化阶段中都能得到优势。在生存的斗
争中，一个动物如果比其竞争者对环境变化更敏感并能更快地做
出反应，则在自然选择中生存下来的机会就更大。例如，如果某个
动物身体上碰巧有一个点对光线特别敏感，它会给动物的生活带
来很大的好处，以至于随着进化的过程，眼点以及最终眼睛将会不
可避免地出现。
构成最初的感觉器官的特化细胞群最先出现在扁形动物门或
扁形虫中。另外，扁形虫已具有神经系统的雏形。该系统能避免
将神经脉冲毫无选择地传向全身，相反地，它会尽快把脉冲传向反
应的关键点。这一点是由于有了中枢神经索才做到的。扁形虫是
第一类具有中枢神经系统的动物。
还有，扁形虫的感觉器官集中于其头部一端，这是它们前进时
身体各部位中首先与外界接触的一端。于是，很自然地，神经索在
头部区域最为发达。这一块发达的神经组织便是脑的雏形。
渐渐地更加复杂的动物门增加了新的特性。感觉器官的数目
增加，敏感性提高。神经索及其分支也变得更加复杂精巧；发展出
第十七章 头 脑
第十七章 头 脑
一个分布广泛的传入神经细胞系统，其功能是向神经索传递信息；
以及传出纤维，其功能是向反应器官传递信息。那块位于头部关
键位置的神经结变得越来越复杂。神经纤维也向着能尽快传递脉
冲的形式进化。乌贼是进化程度最高的一种无节动物，它的神经
纤维变粗，以利于脉冲的快速传输。有节动物体内的神经纤维具
有一层脂肪质的鞘（髓鞘质），其加速传导神经脉冲的能力更强。
人体内某些神经纤维能以每秒
100米的速度（相当于每小时
360
公里）传送脉冲，而某些无脊椎动物的神经纤维只能达到每小时
160米的脉冲传输速度。
神经索的位置在脊索动物中有了根本上的变化。在脊索动物
体内，这条主神经干线（一般称做脊髓）顺后背延伸，而不是像在所
有低等动物体中那样顺腹部延伸。这看上去好像是倒退了一
步——神经索移到了更易暴露的位置。但是脊椎动物的神经索实
际上在骨质的脊柱内得到很好的保护。虽然脊骨的首要功能是保
护神经索，但它也带来了惊人的额外好处，也就是给脊索动物提供
了一个用以支撑更多体重的梁架结构。从脊骨延伸出的肋骨包住
了胸腔，延伸出的颚骨带动牙齿完成咀嚼工作，延伸出的长骨形成
了四肢。
脑的发展
脊索动物的脑源自三个基本结构，这些结构的雏形在最原始
的脊椎动物中已经出现了。这些结构在开始时不过是膨大的神经
组织，它们是前脑、中脑和后脑。这种划分方法是希腊解剖学家克
奥斯的埃拉西斯特拉图斯在公元前
280年左右首先提出的。在脊
髓头部一端，脊髓平滑变粗，形成后脑的一部分，称为延髓。延髓
前方，除了最原始的脊索动物外，一般都有一个隆起的部分，称做
小脑。再向前便是中脑。低等脊椎动物的中脑主要负责视觉并具
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有一对视叶，而它们的前脑则负责嗅觉和味觉并含有嗅球。前脑
从前到后分成嗅球区、大脑以及丘脑，丘脑的下半部分称做下丘
脑。通过将动物大脑切除并观察结果，法国解剖学家弗卢朗在
1824年已能证明，大脑的确是负责思维和意愿行为的。（见图
17…2，人脑的结构。）
图 17…2人脑的结构
大脑的顶部——也就是称做大脑皮质的那层外套——才是这
出戏里的大明星。在鱼类和两栖类动物中，它不过是一层平滑的
套子（称做大脑皮层）。在爬行类动物中，一块新的神经组织出现
了，称做新皮质。这才是将要出现的新事物的前身。它将逐步取
得视觉和其他感觉的管辖权。在爬行动物中，视觉信息交换中心
已部分地从中脑移向前脑，而在鸟类中它已完全移到前脑。在最
初的哺乳动物中，新皮质开始起主要作用。它几乎覆盖了大脑的
第十七章 头 脑
第十七章 头 脑
整个表面。一开始它还是一层平滑的外套，但是在高等哺乳动物
中它继续增长，其面积大大超过大脑的整个表面，以至于折叠成皱
褶或脑回。这些皱褶使高等哺乳动物（尤其是智人）的脑有高度的
复杂性和巨大的容量。
随着物种沿着这个方向不断发展，大脑逐渐支配了整个脑部，
中脑则几乎消失了。灵长目动物的视觉发达，嗅觉减退。它们前
脑中的嗅叶已缩成了小团。进化到这一步时，大脑扩展增大，已从
上面盖住了丘脑和小脑。
即使是早期类人动物的化石，其脑腔容量也比最发达的猿类
大得多。黑猩猩和猩猩的脑重量不超过
400克，比人个头大得多
的大猩猩的平均脑重量也只有
540克。相比之下，猿人属的成员
的脑重量据推测约在
850到
1 000克之间。而这个属在人科动物
中是脑量较小的。罗得西亚猿人的脑重量在
1 300克左右，而尼安
德特人和现代智人的脑子大约重达
1 500克。现代人的智力高于
尼安德特人，这是因为现代人脑有一大部分集中在前区，而这一区
域似乎负责控制高级智力功能。尼安德特人额头较低，他们的脑
子后部膨大；而现代人相对来说则额头较高，脑子的前部膨大发
达。
人科动物的脑子在过去
300万年中大约增大了
2倍——从进
化的角度来说这是一个很快的变化。但是这个变化为什么会发生
呢？为什么单单发生在人科动物中呢？
现在我们已经知道，即使在很早以前，小脑量的人科动物就已
经开始直立行走了，同现代人完全一样。这一点很可能是人科动
物脑量迅速增加的原因之一。直立姿势的出现大大早于脑量的增
加。直立姿势带来了两个重大结果：首先是眼睛被高高地提离地
面，从而可以向脑子提供更多的信息；其次是前肢获得了永久性的
解放，这就可以用于感觉和操纵环境。这些大量增加的知觉信息，
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包括远距离的视觉和近距离的触觉，使得一个增大的、能处理新事
物的脑子有了用武之地。这样，任何一个个体，如果它的脑子碰巧
工作效率比较高（可能是由于脑量较大，也可能是由于结构较佳），
则必然会在生活中强于其他个体。进化的过程必然会产生大脑量
的人科动物。（至少我们从现在看来似乎是这样。）
人脑
现代人的脑重占全身总重量的
1/50。这样我们可以说，大概
每
1克脑子平均控制着
50克身体。相比之下，黑猩猩的脑子占它
体重的
1/150，而大猩猩的脑重量只是体重的
1/500。固然，某些小
型灵长目动物的脑重占体重比比人类还要高。（蜂鸟的脑重占体
重比也超过了人类。）有的狨猴脑重达到体重的
1/18。但是，这些
小动物的脑子太小，绝对不可能包含人类级别的智慧所需的复杂
结构。简言之，不论从绝对的角度还是相对全身大小而言，智力发
展所需要的是一个较大的脑子，而这正是人类所具有的。
通过研究下面的例子，我们能够更清楚地体会这一点。有两
种哺乳动物的脑子明显大于人脑，但这样大的脑子并未给它们带
来超高的智慧。最大的象脑可重达
6 000克，而最大的鲸脑则可
重达
9 000克。但是这些脑子所管理的身体也是极其庞大的。尽
管象脑很大，它也只占象全身重量的
1/1 000，而一条大鲸的脑重
可能只是体重的
1/10 000。
在这方面有可能与人类匹敌的只有一种动物。海豚是鲸目中
体形较小的成员，具有这种可能性。某些海豚和鼠海豚体重不比
人大但脑却比人的大（有的能达到
1 700克）且脑回更加发达。
不过仅仅根据这一点就下结论说海豚的智力超过我们是不妥
当的。智力高低还和脑内部的组织结构有关。海豚的脑（以及尼
安德特人的脑）可能更偏重于一些我们认为是低等的功能。
第十七章 头 脑
第十七章 头 脑
惟一可靠的办法是通过实验来测定海豚的智力。某些研究人
员如利利似乎确信海豚的智力的确与我们自己相当，海豚和鼠海
豚拥有和我们一样复杂的语言模式，还有，将来也许可以建立某种
形式的人与海豚不同物种间的对话。
即使这些想法都是正确的，下面的结论还是毫无疑问的：即海
豚无论有多高的智力，在它们重新适应海中生活时，就失去了机
会，从此再不能把这种智力转化为对环境的控制。在水下不可能
利用火，而正是发现火的用处最先将人科动物同其他一切生物区
别开来。更根本的是，在水这样一种摩擦力很强的介质中高速游
动需要有完全流线型的体形，这就使海豚不可能发展出任何类似
人类的臂和手的器官。而要想巧妙地探索和操纵周围的环境，必
须得有这样的器官。
另外有趣的是，人类是从后面赶上并超过这些鲸目动物的。
在人科动物的脑子还很小时，海豚的脑子已经是比较大的了，然而
海豚并没有能阻止人科动物继续发展。今天看来不能想象我们会
允许进化出一些脑量大的鼠甚至是狗来威胁我们在地球上的地
位。但是，困在海中的海豚却对人科动物的进化无能为力，以至于
我们今天已经发展到如果愿意的话，毫不费力就能消灭鲸目动物
的地步。（我们当中的许多人不希望这样做，并在努力防止这样的
事情发生，这的确是人类的可贵之处。）
海豚有可能以某种我们尚不理解的哲学方式，在某些智力形
式上比我们强。但是说到对环境的有效控制和技术开发，就我们
所知从古到今从未有什么生物能超过智人。（不用说，人类行使他
们的智力和技术能力的活动并没有总是给他们所在的星球——以