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单个基因的大小还要小得多。这些病毒的重量大约只有一般蛋白
质分子重量的
100倍。雀麦草病毒的分子量为
450万，大约只是
烟草花叶病毒的
1/10。
1959年，芬兰细胞学家威尔斯卡设计出一种可以利用慢速电
子的电子显微镜，因为慢速电子比快速电子的穿透力差，所以能够
呈现出病毒内部的细微构造。1961年，法国细胞学家迪普伊发明
了一种方法，将细菌置于充满空气的胶囊内，并利用此法在电子显
微镜下观察到活的细胞，但因为没有金属影子，所以无法看到其细
微构造。
一般的电子显微镜是一种透射的设备，因为电子穿透薄片，在
另一面被记录下来。我们也有可能利用低能量的电子束来扫描要
观察的物体。电子束可使物体表面的物质放射出自己的电子，再将
这些放射出的电子加以分析研究。使用这种扫描电子显微镜，许
多表面的细节都可以看到。这是由英国科学家奥特利在
1948年发
明的，并在
1958年被广泛使用。
核酸的作用
病毒学家已能将病毒分解，并将它们再度组合起来。加利福
尼亚大学一位德国血统的美国生物化学家弗伦克尔…康拉特与
R。
第十四章 微生物
第十四章 微生物
图 14…3简单物质、蛋白质、不同病毒颖粒及细菌的相对大小
（比例尺为 3。81厘米＝原体的 1/10 000毫米）
C。 威廉斯合作，发现以温和的化学处理可以将烟草花叶病毒的蛋
白质分解成 2 200多个碎片，每个碎片含有由 158个氨基酸构成
的肽链，单个分子量为 18 000。1960年终于研究出了这些病毒蛋
白单元的精确的氨基酸组成。当这些单元被分解时，它们会倾向
再度合并成中空的长棒状（与完整病毒的形状相同），借助钙及镁
原子便能结合在一起。
总之，当这些病毒蛋白单元结合时，它们会构成几何形。刚提
过的烟草花叶病毒为螺旋形，小儿麻痹病毒蛋白由 60个亚单元排
列成 12个五角形，20个大蚊科虹色病毒的亚单元排列成一个规
则的二十面体。
病毒的蛋白质是中空的，例如烟草花叶病毒的蛋白螺旋便是
由肽链绕 130转，形成一个长而直的中空腔。蛋白质的中空腔为
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病毒的核酸部分，可能是
DNA或
RNA，但无论是哪一种，大约都
含有
6 000个核苷酸。不过施皮格尔曼也曾经发现过一种能复制
的
RNA分子，小到只有
470个核苷酸。
弗伦克尔…康拉特将烟草花叶病毒的蛋白与核酸分开来，试图
了解每一部分是否能单独地感染细胞。结果，他证明它们并不能
单独感染细胞。但是当他再一次将蛋白与核酸混合后，其复活的
感染力大约是原病毒样本的
50％！
这是怎么回事呢？被分开的病毒蛋白及核酸，在各个方面都
显示出它们是无生命的，但是再度混合后，至少有一部分复活了。
当时，大家都称赞弗伦克尔
…康拉特从没有生命的物质中创造出了
一种有生命的有机体。其实这只是误解而已，稍后我们将加以解
释。
显然，蛋白质与核酸发生了某种重新组合，而且似乎在感染过
程中，两者都起着某种作用。蛋白质与核酸各自的作用是什么呢？
哪一种作用更为重要呢？
弗伦克尔…康拉特做了一项十分精巧的实验来回答这一问题。
他将一种病毒的蛋白部分与另一种病毒的核酸部分混合，二者结
合形成一种兼有两种特性的感染性病毒！在毒性方面（即对感染
烟草的毒力程度），与提供蛋白质部分的病毒菌株相同；而在引起
特殊疾病方面，则与提供核酸部分的病毒菌株相同。
此发现与早期病毒学家们对蛋白及核酸各自功能的怀疑是相
吻合的。似乎是，当一个病毒攻击一个细胞时，它的蛋白外壳，或
称外套，使它附着于细胞上，并打开进入细胞的通道，让病毒核酸
得以侵入细胞内，从事病毒颗粒的复制。
当弗伦克尔…康拉特的混种病毒感染一片烟草叶后，在叶细胞
内繁殖出的新一代病毒，被证明不是混种病毒，而是提供核酸部分
的病毒复制，这种复制遗传了该病毒的感染毒性及引起疾病的类
第十四章 微生物
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型。换言之，核酸可以指令新病毒蛋白外套的合成。它能合成属
于自己那种病毒的蛋白质，而不是属于和它混种的那种病毒的蛋
白质。
如此便确实证明了核酸是病毒的“生命”部分，也可以说，核酸
是任何核蛋白的“生命”部分。事实上，弗伦克尔
…康拉特在更进一
步的实验中发现，纯病毒核酸对烟草的感染能力很小，大约是完整
病毒能力的
0。1％。很显然，核酸有时候也会自行侵入一个细胞。
所以把病毒核酸与蛋白加在一起形成一个病毒，这并非从无
生命物质中创造出生命，而是生命原来就以核酸的形态存在了。
病毒蛋白只是保护核酸避免被环境中的水解酶（核酸酶）作用，并
促使感染与繁殖更加有效率罢了。我们可以将核酸部分比喻为一
个人，蛋白部分比喻为一部汽车，二者结合后，就可很容易地从此
处移动到他处。汽车本身是不会旅行的，人可以步行远足（有时候
如此），但汽车是一个很有用的辅助工具。
有关病毒感染细胞的机制，在对一种叫噬菌体的病毒的研究
上得到清楚而详尽的了解。英国细菌学家特沃特在
1915年发现
了噬菌体；1917年，加拿大细菌学家德爱莱尔也独立地发现了噬
菌体。说也奇怪，这些病毒竟然是捕食细菌的。德爱莱尔将之命
名为噬菌体，是希腊文“食细菌”的意思。
噬菌体是非常便于研究的东西，因为它们能在试管中与其宿
主细胞一起被培养。其感染及繁殖的过程如下：
典型噬菌体（研究者通常称为噬体）的形状，像是一只小蝌蚪，
有一个短粗的头和一条尾巴。在电子显微镜下，研究人员已能够
看到噬菌体以其尾部来抓住细菌的表面。此种现象的最佳解释
是：尾端的电荷（由带电荷的氨基酸来决定）。与细菌表面某一部
分的电荷相吸引。这两种相反而互相吸引的电荷精确地配合在一
起，就好像镶假牙一般天衣无缝。一旦此病毒以尾部附着在受害
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细胞上，就会在细胞壁上打开一个小小的开口，此过程可能是用酶
切断附着点的分子完成的。至于在电子显微镜的照片上，看不出
任何事情发生，噬菌体，至少其可见的外壳，仍然附在细菌的表面。
至于细菌内部的活动，则是无法看到的。但经过半小时后，细胞破
裂了，数以千计的成熟病毒倾巢而出。
很明显，这整个过程中只有进攻病毒的蛋白外壳留在细胞外，
在壳内的核酸则是经过由蛋白质组成的壁上的孔进到细菌体内
的。美国细菌学家赫尔希利用放射性示踪剂，查明侵入的物质只
是核酸，而不含任何可被探测到的蛋白质。他以具有放射性的磷
及硫原子来标记噬菌体（先是细菌从培养基中得到这些放射性同
位素，再使噬菌体生长在这些细菌上），磷可出现于蛋白质及核酸
中，而硫只能出现于蛋白质中，因为在核酸里并不含硫原子。要是
有这两种示踪剂标记的噬菌体侵入到细菌内，它所产生的后代具
有放射性磷，而无放射性硫，这个实验就表明，亲代病毒的核酸已
进入细胞，而其蛋白质并未进入。不含放射性硫，表示在病毒子代
中所有的蛋白质，都是由宿主细菌供给的。事实上，实验结果正是
这样：新的病毒含有放射性磷（是由亲代提供的），而不含放射性
硫。
核酸在生命过程中的重要作用再度得到证明。显然，只有噬
菌体的核酸进入细菌体内，并在里面负责利用细胞内的物质，来合
成新的病毒——蛋白质及其他一切。
人们发现，引起马铃薯梭状块茎病的实际感染源确实是一种
不寻常的小病毒。1967年，微生物学家迪纳尔认为此种病毒是一
条裸露的
RNA，他将核酸中这种具有感染性的小东西（除去蛋白
质）命名为类病毒，现在约有
6种植物疾病被认为是由类病毒感染
引起的。
类病毒的分子量约为
13万，只有烟草花叶病毒的
1/300。在
第十四章 微生物
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一条类病毒的核酸里，只有
400个核苷酸，但也足够进行复制与存
活了。类病毒可能是已知的最小生物。
这种类病毒被认为与动物的某些不太清楚的退化性疾病有
关，如果这种病是因为病毒而引起的话，则属慢性病毒造成的。慢
性病毒需要很长时期才能表现出病症来。原因可能是裸露的短股
核酸，其感染速率缓慢。
免疫反应
除人类自身外，病毒是人类最可怕的有生命的敌人。因为病
毒可与人体内的细胞紧密地结合在一起，所以不容易受到任何化
学药品及任何其他疗法的攻击。然而即使在最差的状况下，我们
仍然可以抵御入侵的病毒及病原体。人类对于疾病有很强的天然
抵抗力。
让我们以
14世纪最恐怖的瘟疫——黑死病为例，来看看人的
抵抗力到底如何。黑死病首先侵袭一群困苦无助的欧洲人。他们
住在极度肮脏、拥挤的落后地区，没有任何现代卫生的观念，也没
有输水设备，更没有任何适当的医疗条件。这些人固然可以逃离
受害地区，但是，这反而使黑死病散布得更快更远。黑死病虽然肆
虐全欧洲，但
3/4的欧洲人依然成功地抵御了黑死病的侵害。这
项历史事件最令人吃惊的不是欧洲
1/4人死了，而是
3/4的人度
过浩劫活了下来。
人对于某种疾病有天然的抵抗力，这是很明显的。例如，面临
同样严重的传染病，有些人只轻微发病，也有些人会生场大病，而
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另外有些人则会因此丧命。人类对某些疾病也可能具有完全免疫
的能力。这种能力可以是先天的，也可以是后天获得的。比方说，
一个人只要患过一次麻疹、流行性腮腺炎或水痘，就可以终身免
疫。
上述三种病症碰巧都是由病毒引起的。但它们只引起比较轻
微的病征，很少使人死亡。即使其中最厉害的麻疹，通常也只是使
小孩产生轻微的不适而已。人体是如何战胜入侵病毒的呢？战胜
后又是如何加强自身的防卫力量而使战败的病毒永不再入侵的
呢？在解决这些问题的过程中，发生了一段感人肺腑的现代医学
科学的插曲。叙述这个故事之前，我们必须先追溯人类征服天花
的历史。
天花
18世纪末叶，天花是一种令人闻风丧胆的疾病，不仅因为它
会夺取人的生命，而且因为它会在病愈者的脸上留下永不消退的
瘢痕。轻微的天花会在人的皮肤上留下一点一点的小坑，严重者
则会使人面目全非，难以见人。当时，绝大部分的人脸上都有天花
留下的瘢痕，而那些尚未染上天花的人则生活在恐惧之中。
早在
17世纪时，土耳其人就开始故意用温和型天花感染自
己，希望由此种做法而免受天花之害。