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NH2
C
CH CH
CH CH
C
CO
OH
对氨基苯甲酸是合成叶酸所必需的，叶酸是细菌以及其他细
胞代谢中很重要的一种物质。一种以吸收磺胺分子替代对氨基苯
甲酸的细菌，便无法合成叶酸，因为它解除了合成过程中酶的作
用，于是，细菌便停止生长与繁殖；另一方面，病人体内的细胞并不
受影响，它们从食物中获取叶酸，而不需要自行合成。在人体细胞
中没有可被适当浓度的磺胺药剂抑制的酶。
即使人体细胞与细菌具有相同的酶，仍有其他选择性地攻击
细菌的方法。细菌的酶对某种特定的药物可能比人体细胞的酶更
为敏感，所以一定的剂量可以杀死细菌，而不会对人体细胞造成严
重的干扰。甚至可以采用一种适当合成的药物，能穿透细菌的细
胞膜，而不能穿透人体的细胞膜。例如，青霉素可以干扰细菌细胞
壁的形成，而动物细胞是没有细胞壁的。
抗菌素也是靠对酶的竞争性抑制来发挥其效用的吗？这个答案
尚未完全明了。但有充分的理由相信，至少有一些抗菌素是如此。
第十四章 微生物
第十四章 微生物
先前提到的短杆菌肽及短杆菌酪肽，含有自然界中所缺少的
D…氨基酸，或许此氨基酸阻碍了利用自然界的
L…氨基酸来合成化
合物的酶；另一种肽抗菌素——枯草杆菌，含有鸟氨酸，此氨基酸
可抑制酶利用精氨酸（类似鸟氨酸）。链霉素的情形也是一样，它
的分子含有一种奇特的变种糖，这种糖可以干扰某些与活细胞中
正常糖作用的酶。此外，氯霉素类似苯基丙氨酸；部分青霉素分子
类似半胱氨酸，在此二者中，竞争性抑制可能更为强烈。
有关抗菌素竞争作用最明显的证据是嘌呤霉素，这是由一种
链霉素合成的物质，此种化合物的结构跟核苷酸（核酸的基本单
位）非常相似。霍普金斯大学的亚莫林斯基及其同事指出，嘌呤霉
素与转移
RNA竞争，阻碍了蛋白质的合成；同时，链霉素干扰转
移
RNA，可造成基因密码的误读，而形成无用的蛋白质。不幸的
是，这种干扰除细菌外，对其他细胞也造成毒性，因为它阻碍其他
细胞所必需的蛋白质的正常合成。因此，嘌呤霉素过于危险，不能
使用，链霉素与嘌呤霉素的情况也差不多。
有益的细菌
通常人们的注意力都集中在那些致病而有害（就人类观点而
言）的细菌。然而，这类细菌只占全部细菌的一小部分。据估计，
如果有一个有害的细菌，相对就会有
30 000个无害、有用甚至必
需的细菌。假如我们按照种来计算，那么在已经识别的
1 400种
细菌中，只有
150种会引起人类或人类所栽培的植物和驯养的动
物的疾病。
让我们考虑如下事实：无论何时何地都有数不尽的有机体死
亡，其中被一般动物吃掉的只占较少的部分。约
10％以下的落叶
及
1％以下的死树被动物吃掉，剩余的部分都成为真菌或细菌的
食物。要不是有这些分解者，特别是人们常说的腐生细菌，那么动
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物无法消化的物质会在生物界里不断堆积，占有生物所需空间的
比例日益增加，长此下去，就不会再有生物存在的地方了。
尤其是纤维素，对多细胞动物而言是不易消化的，即使像牛和
白蚁这类以富含纤维的草木为食的动物，它们也只能靠生活在其
消化道内的无数细菌才能将之分解。正是这些细菌分解纤维素才
使之在整个生活周期中起着积极的作用。
另外，所有的植物都需要氮，用来制造氨基酸和蛋白质。动物
也需要氮，但必须从植物中获取（先由植物合成氨基酸与蛋白质）。
植物从土壤的硝酸盐中获得氮，然而，硝酸盐是一种可溶于水的无
机盐类，雨水会将它从土壤中淋溶掉，使土地变得不肥沃。如果真
是这样，至少在陵地上就不会有植物存在了，同时也只有靠海中生
物维持生命的动物才能生存下去。
事实上，尽管经过几百万年的雨水冲淋，土壤中还是存有一些
硝酸盐，那么，这些硝酸盐又是从何而来的呢？空气中的氮是最重
要的来源。但是动植物均无法利用气态氮（其化学活性相当差），
也无法将其固定为化合物的形式。然而，自然界中存在着一种固
氮细菌，它们能够将大气中的氮转变为氨。一旦氨形成之后，便很
容易被硝化细菌转变为硝酸盐。要是没有这些细菌（以及蓝绿藻）
的作用，则陵地上的生命将不可能存在。
（当然，借助于现代的科学技术，如第十一章所提的哈伯法，人
类也能够固定空气中的氮，但这是陆地生命存在了千百万年以后
的事了。如今，工业固氮已达到了能与自然脱氧作用相抗衡的地
步。自然脱氧作用仍须靠其他细菌来将硝酸盐再转变成气态氮。
倘若在河流及湖泊中有过多硝酸盐聚积，则会助长藻类的生长，导
致水中高等生物如鱼类的死亡，最终破坏整个生态系统的平衡。）
不同种类的微生物（包括细菌在内），从史前时代就一直为人
类直接利用。不同的酵母菌（一种单细胞真菌，属真核生物）可将
第十四章 微生物
第十四章 微生物
糖和淀粉转变为醇及二氧化碳，因此，自远古以来就被用来将水果
及谷物发酵制成酒与啤酒，利用二氧化碳的产生将面粉转变为松
软膨大的面包以及面食。
霉及细菌还能促成其他的变化，例如将牛奶转变为酸乳酪或
各式各样的乳酪。
现代的工业微生物学可以培养出特殊菌株的霉与细菌，从而
制造出具有药理价值的物质，如抗菌素、维生素或氨基酸，或其他
具有工业价值的生物制品，如丙酮、丁醇或柠檬酸。
利用基因工程技术，可增强细菌及其他微生物已有的能力，如
固氮作用，或培养出新的能力，如在适当的条件下，氧化碳氢化合
物分子的能力，可用来清除油脂。它们也可以合成人们所需要的
物质，如不同的血液成分及激素。
病 毒
许多神奇的药物对细菌性疾病十分有效，但对病毒性疾病却
很少见效，许多人对此感到迷惑不解。病毒只有在自身繁殖的时
候，才能引起疾病。那么为什么不能像阻止细菌一样，阻止病毒的
繁殖呢？只要你了解病毒是如何繁殖的，问题就会变得明确而简
单了。病毒是一种完全寄生的微生物，只有在活细胞内才能繁殖，
病毒本身几乎没有代谢能力，而完全依赖其侵入的细胞提供养料
来进行自身繁殖，而且繁殖得非常快。通常只用 25分钟， 1个存
在于细胞内的病毒就可以变成 200个。要想剥夺病毒所需的养料
或阻止这一繁殖机制而不破坏细胞本身，是很困难的。
生物学家在发现一系列简单形态的生命的情况下，才于近期
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发现了病毒。此事或许应从发现疟疾的病因讲起。
非细菌性疾病
人类近年遭受疟疾危害的人数，大概要比任何其他传染病都
多。世界人口中约有
10％患过此病，曾造成每年
300万人的死
亡。1880年，它被认为是由沼泽地区的瘴气引起的，后来一位法
国细菌学家拉韦朗发现，患者的红血球细胞布满了疟原虫属的寄
生性原生动物。（由于此项发现，拉韦朗荣获了
1907年的诺贝尔
医学与生理学奖。）
1894年，一位曾在香港开办过一家教会医院的英国医生曼森
指出，沼泽地区隐匿着许多蚊子及潮湿的空气，因而提出蚊子可能
与疟疾的传播有关。一位身在印度的英国医生
R。 罗斯对此想法
从事研究，并于
1897年证明疟疾的病原虫确实有一段生活史是在
疟蚊属的蚊子体内。这种蚊子在吸患者的血液时，便将此种寄生
虫吸进来，并将它传给另一个被叮咬的人。
因为他的研究首次揭示了疾病可以通过昆虫媒介来传播，
R。
罗斯获得了
1902年的诺贝尔医学与生理学奖。这是现代医学的
一项重要发现，因为它揭示出通过杀死带菌昆虫，可以根绝疾病。
只要使滋生蚊子的沼泽干涸，减少淤积的水，并使用杀虫剂扑灭蚊
子，人们就可以预防这种疾病了。自从第二次世界大战以来，世界
上许多区域依此方法，而成为无疟疾地区，使死于疟疾的人数从最
高点至少下降了
1/3。
疟疾是最先被发现的由非细菌性微生物引起的传染病（疟疾
是由原生动物引起的）。随后不久，采用类似的方法，另一种非细
菌性疾病也被检查了出来，它就是令人谈之色变的黄热病。迟至
1898年，在里约热内卢流行这种传染病期间，有将近
95％的患者
死亡。1899年，古巴发生黄热病时，美国的一个调查委员会由细
第十四章 微生物
第十四章 微生物
菌学家里德带领，前往古巴调查发病的原因。
里德怀疑蚊子是媒介，如同疟疾传染一样。他首先证实，这种
疾病并不是因病人与医生之间的直接接触而传染，也不是因病人
的衣物或铺盖所传染。于是有一些医生故意让已叮咬过黄热病人
的蚊子叮咬，结果便得了此病，甚至有一位勇敢的调查员拉齐尔因
此而丧命。其罪魁祸首是埃及伊蚊。这种传染病被检查出来后，在
医药先进的国家里，便不再是一种严重的疾病了。黄热病的病原不
是细菌，也不是黄热病原生动物，而是一种比细菌还要小的微生物。
第三种非细菌性疾病的例子是斑疹伤寒。这种病流行于北
非，在西班牙人长期与北非摩尔人的战斗中，它便经由西班牙人传
到了欧洲，一般称之为瘟疫。它的传染性很强，甚至曾导致许多国
家的荒芜。在第一次世界大战时，当塞尔维亚军队本身无法抵挡
此种伤脑筋的疾病时，奥地利军队也被这种斑疹伤寒逐出了塞尔
维亚。在第一次世界大战期间及其以后，斑疹伤寒蹂躏了俄国与
波兰，这两个国家约有
300万人死于此病，其破坏程度同军事行动
一样惨重。
进入
20世纪后，主持巴斯德研究所的法国细菌学家尼科尔发
现斑疹伤寒虽猖獗于都市中，但是医院里的人却不会得此病。虽
然医生与护士整天和病人接触，而且医院又是那么的拥挤，然而在
那儿却没有此病的传染。于是尼科尔将病人住院后所发生的事，
详细考虑了一番，他突然想到一件非常重要的事情，那就是彻底地
洗澡，以及除去沾满虱子的衣物，尼科尔确信体虱就是斑疹伤寒的
媒介。他用实验证明了他的猜测是正确的。由于此项发现，他获
得
1928年的诺贝尔医学与生理学奖。由于他的发现及
DDT的发
明，斑疹伤寒在第二次世界大战中，没有再重演其致命的屠杀行
径。在
1944年春天，DDT被用来扑灭体虱，全体那不勒斯人都喷
洒了
DDT，将虱子全部杀死。于是有史以来的第一次，冬季传染
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的斑疹伤寒（当多数人不经常更换衣服时，生虱子是很普遍的）立
即被制止了。1945年底美国占领日本后，类似的传染病也被制止
图 14