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跳驱使血液作某种运动，因为当切断动脉时，血液喷出的节奏和心
跳是一致的。
加伦曾提出，血液在血管里来回交替流动，先以一个方向流经
全身，再以相反的方向流回。根据这个理论，他必须解释清楚血液
的来回流动为什么不被心脏两半之间的间壁所阻挡。加伦的答案
很简单，他认为间壁上有许多看不见的小孔，可以让血液通过。
哈维对心脏进行了更仔细的观察。他发现，心脏的每一半都
分成两个腔，中间由一个单向的瓣膜隔开，血液只能从上面的腔
（心房）流入下面的腔（心室），但不能倒流。换句话说，进入一个心
房的血液可以泵入相应的心室，再从心室流入引出的血管，但不能
朝相反的方向流动。
后来哈维做了一些简单但非常明确的实验，来确定血管中血
流的方向。他把活动物的一根动脉或一根静脉结扎起来，观察在
结扎的哪一侧血管的血压会升高。他发现，当他使一根动脉停止
流动时，总是心脏和结扎处之间的血管膨胀起来，因此，动脉里的
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
血液一定是从心脏方向流出来的；当他结扎的是一根静脉时，膨胀
的血管总是在结扎处的另一侧，所以，静脉里的血液一定是流向心
脏的。还有一个事实可以进一步证明静脉血液的这种单向流动，
这就是较大的静脉含有阻止血液流离心脏的瓣膜。这个机制是哈
维的老师意大利解剖学家
H。 法布里齐乌斯发现的。但是，在加
伦传统的压抑下，他拒绝作出必然的结论，而把荣誉留给了他的英
国学生。
哈维继续用定量的方法测量血流（这是人们第一次用数学来
解决生物学的问题）。他的测量表明，心脏泵出血液的速率是：
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分钟的泵出量相当于体内所含血液的总量。如果认为身体能够以
这样的速率制造新血液或消耗旧血液，这似乎是不合理的。因此，
合理的结论是，血液一定是在体内反复循环着。因为血液在动脉
内流离心脏，而在静脉内流向心脏，所以哈维断定，血液由心脏泵
入动脉，然后由动脉流入静脉，再由静脉流回心脏，接着心脏又把
血液泵入动脉，如此循环不已。换句话说，血液通过心脏…血管系
统连续不断地单向循环着。
包括列奥纳多·达·芬奇在内的早期解剖学家，曾经提示过这
种想法，但哈维是第一个详细地论述和研究这个学说的人。他把
他的推理和实验发表在一本印刷质量很差的小册子里，书名为《动
物心血运动的研究》。这本书于
1628年出版，从那时以来，一直被
认为是一部伟大的科学经典著作。
哈维的著作中没有解决的一个主要问题是：血液是怎样由动
脉进入静脉的？哈维认为，这两者一定是由某种血管连接着，尽管
这些血管很小，肉眼看不见。这使人回想起加伦关于心脏间壁上
有小孔的学说，不过加伦所说的这种小孔永远也找不到，因为根本
就不存在，而哈维所说的“连接血管”则在显微镜出现后就被证实
了。1661年，仅在哈维去世后的第四年，一位名叫马尔皮基的意
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大利医生用原始的显微镜观察一只青蛙的肺组织，发现确实有连
接动脉和静脉的微小血管。马尔皮基将这些血管命名为毛细血
图 13…1循环系统
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
管，源自拉丁语，意为“毛发状”。（关于循环系统，见图
13…1。）
利用显微镜还能够看到其他一些细微结构。荷兰博物学家斯
旺默丹发现了红血球，而荷兰解剖学家
R。 格拉夫在动物卵巢内
发现了微小的卵泡。像昆虫这样的小生物也可以仔细地研究了。
如此详细的研究促使人们把一种生物的结构与其他种生物的
结构进行细心的比较。英国植物学家格鲁是第一个有名望的比较
解剖学家，1675年，他公布了比较各种树木的树干结构的研究成
果；1681年，又发表了比较各种动物的胃的研究成果。
细胞学说
显微镜的出现事实上把生物学家引导到了生物组织的一个更
为基本的水平；在这个水平上，所有一般的结构都可以归纳到一个
共同的起源。1665年，英国科学家
R。 胡克利用自己设计的复式
显微镜，发现软木是由许多极其微小的“房间”构成的，就像特级的
海绵。他把这些小孔叫做细胞，并把它们比喻为修道院里的小房
间。后来其他显微镜学家在活组织里也发现了类似的细胞，但里
面充满液体。
在以后的
150年中，生物学家逐渐明白，所有的生物都是由细
胞构成的，而每个细胞都是一个独立的生命单位。有些形式的生
命，如某些微生物，只由一个细胞构成；较大的生物体则是由许多
互相合作的细胞组成的。法国生理学家迪特罗谢是最早提出这种
看法的人之一。他的报告于
1824年发表，但没有引起人们的注
意；直到德国的施莱登和施万在
1838年和
1839年分别发表论文
后，细胞学说才开始受到重视。
1839年，捷克生理学家普尔金耶把某些细胞内充满的胶状液
体称为原生质（“生命的原始物质”），而德国植物学家莫尔延伸了
这个词的含义，用它表示所有细胞的内含物。德国解剖学家舒尔
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策强调原生质是“生命的物质基础”，并证明不论是多么简单还是
多么复杂的动植物，所有细胞里的原生质基本上是相似的。
细胞学说对生物学的重要性如同原子学说对化学和物理学一
样。1860年前后，德国病理学家菲尔绍用一句简明的拉丁语宣
称：“一切细胞都来自细胞。 ”他证明，病变组织中的细胞是由原先
的正常细胞分裂而产生出来的。这样，细胞在生命进程中的重要
性便得到了证实。
那时事情已经清楚，各种生物（即使是最大的生物）的生命都
是由一个单细胞开始的。最早的显微镜学家之一哈姆（列文虎克
的助手）在精液里发现了后来被命名为精子的小体。更晚一些时
候，1827年，德国生理学家 K。 贝尔也发现了哺乳动物的卵（见图
13…2）。于是，生物学家们开始认识到，一个卵和一个精子结合形
成受精卵，受精卵经过反复分裂，最后发育成动物。
图 13…2人的卵细胞和精子细胞
第十三章 细 胞
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大生物的细胞并不比小生物的大，它们只是具有比较多的细
胞。这些细胞依然很小，几乎都要用显微镜才能看到。典型的植
物或动物细胞直径为
5～40微米，而人的眼睛只能勉强分辨出直
径在
100微米以上的东西。
虽然细胞这么微小，但绝不是毫无特征的原生质小滴。仅在
19世纪，人们就逐渐认识到，细胞有着复杂的亚结构。为了解决
许多与生命有关的问题，生物学家们必须研究这些亚结构。
例如，既然生物是通过其组成细胞的增殖而生长的，那么，细
胞是怎样分裂的呢？答案在细胞里面由比较致密的物质组成的一
个小球上，小球的体积大约是细胞的
1/10。1831年，布朗（布朗运
动的发现者）第一次报告发现了这种小球并命名为核。（为了与原
子的核区别开来，下面我将称之为细胞核。）
如果把一个单细胞生物分成两半，使其中的一半含有完整的
细胞核，含有细胞核的一半能够生长和分裂，而另一半则不能。
（后来还发现，哺乳动物的红血球没有核，寿命很短，而且既不能生
长也不能分裂。因此，不把它们当做真正的细胞，通常称之为血
球。）
遗憾的是，由于细胞略带透明，不容易看清其亚结构，因此对
细胞核和分裂机制的进一步研究停顿了很长一段时间。后来发现
某些染料可以给细胞的一些部分染色，而不给其他部分染色，这种
情况才得到改善。有一种叫做苏木精（得自苏木）的染料能够把细
胞核染黑，使它在细胞的背景上清晰地显现出来。在珀金和其他
化学家开始制造合成染料以后，生物学家便有了多种可供选择的
染料。
1879年，德国生物学家弗勒明发现，用某种红色染料可以把
分布在细胞核内的一种小颗粒状的特殊物质染上色。他称这种物
质为染色质（源自希腊语，意为“颜色”）。通过对这种物质的观察，
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弗勒明了解到细胞分裂过程中的一些变化。当然，在染色时染料
会杀死细胞，但是在一片组织上，他可以发现处在细胞分裂的不同
阶段的各种细胞。他把这些细胞作为静止的画面，按照适当的顺
序排在一起，形成一种细胞分裂过程的“动画片”。
1882年，弗勒明出版了一本详细描述细胞分裂过程的重要著
作。细胞开始分裂时，染色质聚集成线状，包着细胞核的薄膜似乎
被溶解，同时，就在细胞核外面的一个小物体分成了两个。弗勒明
称这个小物体为星体（源自希腊语，意为“星”），因为四下辐射的线
使它看上去像是一颗星。星体分开后，两半在细胞内朝着相反的
图 13…3细胞的有丝分裂
第十三章 细 胞
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方向移动；星体拖带的细丝和这时已经排列在细胞中心的染色质
细丝显然纠缠在一起；星体把染色质细丝的一半拉到细胞的一侧，
一半拉到另一侧；结果，细胞从中间断开，分裂成两个细胞；而后，
每个细胞里又形成一个细胞核，被细胞核膜包着的染色质又分解
成微粒（见图
13…3）。
弗勒明把这种细胞分裂过程叫做有丝分裂，因为染色质丝在
分裂过程中起了重要作用。1888年，德国解剖学家瓦尔德尔把这
种染色质丝命名为染色体（源自希腊语，意为“有色的物体”），这个
名字一直沿用至今。但是，值得一提的是，尽管它们叫染色体，它
们在不染色的自然状态下是无色的，和背景非常相似，当然就很难
分辨出来了。（虽然如此，早在
1848年，德国业余植物学家霍夫迈
斯特就隐约地看到花细胞里的染色体。）
对染色的细胞继续进行的观察表明，每一种植物或动物的细
胞都含有特定数目的染色体。在有丝分裂过程中，细胞未分裂成
两个以前，染色体的数目先加倍，因此，分裂后的两个子细胞各自
含有与原来的母细胞相同数目的染色体。
比利时胚胎学家范贝内登
1885年发现，卵细胞和精子细胞形
成时，染色体的数目并不加倍，因此，每个卵和每个精子细胞只有
生物正常细胞内染色体数目的一半。（所以，产生精子细胞和卵细
胞的细胞分裂叫做减数分裂。）可是，当卵和精子细胞结合后，这个
结合体（受精卵）就有了一整套染色体，一半来自母亲的卵细胞，一
半来自父亲的精子细胞。这一整套染色体再通过正常的有丝分裂
传递给由这个受精卵发育起来的生物体的所有细胞。
虽然利用染料能够看到染色体，但是要看到它们当中的个别
染色体还是不容易，在通常的情况下它们看上去像是一团短粗的
面条。所以，在很长�