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注意到，磷在新陈代谢中起着重要作用（从那时起磷的作用日益突
出）。哈登和
W。 J。扬甚至在活组织里发现了一种由含有两个磷
酸基（
PO3H2）的果糖组成的糖基磷酸醋。这种二磷酸果糖（有时
仍叫做哈…扬二氏酯）是被明确证认出来的第一种代谢中间物，即
在从化合物被摄入体内到化合物被排出体外的过程中，被认识到
的第一种暂时形成的化合物。哈登和
W。 J。扬就这样创立了中间
代谢的学科，专门研究这些中间产物的性质及与它们有关的反应。
由于这项工作以及对在酵母使糖转化成乙醇过程中有关酶的进一
步研究工作，哈登分享了
1929年的诺贝尔化学奖。
1918年，德国化学家迈尔霍夫证明，动物细胞（如肌肉细胞）
分解糖的方式和酵母基本相同，从而使开始时只涉及酵母细胞的
问题具有了更加广泛的重要性。主要差别是：在代谢这一特殊的
过程中，动物细胞的分解作用不如酵母细胞彻底。例如，它不是把
6个碳的葡萄糖分子一直分解成
2个碳的乙醇（
CH3CH2OH），而
只是分解成
3个碳的乳酸（CH3CHOHCOOH）。
迈尔霍夫的研究首次说明了一个普遍的原理：在一切生物（从
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
最简单的到最复杂的）体内，新陈代谢所经历的途径是一样的，只
有一些微小的差别。从此这个原理为世人所公认。由于迈尔霍夫
对肌肉中乳酸方面的研究，他和英国生理学家希尔一起分享了
1922年的诺贝尔医学与生理学奖。希尔是从肌肉产生热的角度
研究肌肉的，他所得出的结论与迈尔霍夫从化学研究中得到的结
论非常相似。
在
1937～1941年期间，在圣路易华盛顿大学工作的科里夫妇
（C。 F。科里和
G。 T。科里），研究出了从糖转化成乳酸过程中的各
个步骤的细节。他们利用组织提取液和提纯的酶来使各种糖磷酸
醋发生变化，然后像玩拼板游戏一样把所有这些变化拼集在一起。
他们提出的各个步骤变化的图式至今仍然没有什么改动。科里夫
妇分享了
1947年的诺贝尔医学与生理学奖。
在糖转化成乳酸的过程中，产生一定的能量，这种能量为细胞
所利用。酵母细胞在使糖发酵时就靠这种能量来生活，肌肉细胞
在必要的时候也是如此。重要的是，要记住这种能量是在不使用
空气中的氧的条件下得到的，因此，即使当肌肉需要消耗较多的能
量，而通过血流较慢的速率给肌肉供氧的反应满足不了这种需要
时，肌肉仍能工作。然而，随着乳酸的积聚，肌肉就会越来越疲劳，
最后肌肉必须休息，直到氧把乳酸分解掉。
代谢能量
下一个问题是：由糖分解成乳酸所产生的能量是以什么方式
供给细胞，而细胞又是怎样利用这种能量的呢？德国出生的美国
化学家
F。 A。李普曼从他
1941年开始的研究中找到了一个答案。
他证明，在碳水化合物代谢过程中形成的某些磷酸化合物，在连接
磷酸基和分子其余部分的键上，储存着大量的能量。这种高能磷
酸键被转移给所有细胞中都有的能量载体，这些载体中最有名的
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就是
ATP（腺苷三磷酸）。ATP分子和某些类似的化合物可以说
是身体能量的“零用钱”。它们把这种能量储存在整齐的、大小适
宜而又随时可取的“口袋”里。当磷酸键被水解断开时，这种能量
就能转换成把氨基酸合成蛋白质的化学能，转换成传导神经冲动
的电能，或者经过肌肉收缩转换成动能等等。虽然在任何一个时
候
ATP的储量都很少，但总是够用（只要生命存在），因为旧的
ATP分子一用完，新的
ATP分子立即形成。
由于这一重要发现，F。 A。李普曼分享了
1953年的诺贝尔医
学与生理学奖。
哺乳动物的身体不能像酵母那样把乳酸转变成乙醇，而是通
过另一种代谢途径，绕过乙醇，把乳酸直接分解成二氧化碳（
CO2）
和水。在进行这种分解时，身体消耗氧，而且产生的能量比葡萄糖
变为乳酸的不需要氧的转换所产生的能量多得多。
代谢与消耗氧有关，这个事实提供了一种追踪代谢过程（即查
明在代谢过程中产生的中间产物）的简便方法。比如说，在连续反
应的某一步骤上，某一种物质（例如琥珀酸）被怀疑是中间底物。
我们可以把这种酸和活组织（或在许多情况下和单一的酶）混合在
一起，测定出这种混合物的耗氧速率。如果耗氧快，我们就可以确
信，这种特殊的物质确实能够促进这个过程。
德国生物化学家瓦尔堡设计了一种可以用来测定耗氧速率的
关键仪器，叫做瓦尔堡测压计。它是由一具小烧瓶（在里面将底物
和活组织或酶混合）和一个细
U型管组成的，U型管的一端连接
着烧瓶，另一端的口开着。在
U型管的下部装有带色的液体。当
酶和底物的混合物从烧瓶里的空气中吸收氧时，就会在烧瓶里形
成少量的真空，因而连接烧瓶那一侧的
U型管里的带色液体就会
上升。利用这种带色液体上升的速率，就可以计算出耗氧的速率
（图
12…4）。
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
图 12…4瓦尔堡测压计
瓦尔堡的活组织耗氧实验为他赢得了 1931年的诺贝尔医学
与生理学奖。
瓦尔堡和另一位德国生物化学家维兰德证认了乳酸分解过程
中的放能反应。在一系列的反应过程中，成对的氢原子被一种叫
做脱氢酶的酶从中间产物上脱掉。这些被脱掉的氢原子在一种叫
细胞色素的酶的催化作用下又与氧化合。在 20世纪 20年代后
期，瓦尔堡和维兰德对这两个反应哪一个更重要争论不已，瓦尔堡
认为是耗氧，维兰德认为是脱氢。最后，基林证明这两个步骤都是
必不可少的。
德国化学家克雷布斯继续研究出了由乳酸变成二氧化碳和水
的全部反应顺序和中间产物。这叫做克雷布斯循环，也称做柠檬
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酸循环，因为柠檬酸是这一过程中形成的主要产物之一。由于他
在
1940年完成的这项成就，克雷布斯和
F。 A。李普曼分享了
1953
年的诺贝尔医学与生理学奖。
克雷布斯循环为在呼吸中利用分子氧的那些生物（即除少数
几种厌氧菌以外的所有生物，厌氧菌依靠与氧无关的化学反应的
能量）产生了所需要的大部分能量。在克雷布斯循环的不同点上，
一种化合物会失去两个氢原子，这两个氢原子最终要与氧化合成
水。这个“最终”隐藏了许多细节。这两个氢原子由一种细胞色素
分子传递给另一种细胞色素分子，直到最后一种细胞色素氧化酶
才把这两个氢原子传递给分子氧。沿着细胞色素的行列，形成
ATP（腺苷三磷酸）分子，为身体提供了自身化学反应所需能量的
“零用钱”。克雷布斯循环的每一圈总计形成
18个
ATP分子。因
为整个过程涉及到氧和为形成
ATP而积聚的磷酸基，所以这整个
过程叫做氧化磷酸化，这是活组织的一个关键反应。如果这个反
应受到任何严重干扰（如一个人吃了氰化钾），几分钟之内就会致
死。
参加氧化磷酸化的全部物质和酶都包含在细胞质内的小颗粒
里。这些颗粒是德国生物学家本达
1898年首先发现的，当然，当
时他并不了解它们的重要性。他把它们称为线粒体（他误认为它
们是“软骨的丝”），这个名称就这样保留下来。
一般线粒体呈橄榄球形，约
1/10 000英寸长，
1/25 000英寸
粗（1英寸＝2。47厘米）。一个一般细胞含有大约几百个到上千个
线粒体。非常大的细胞可以含有几十万个，而厌氧菌里一个也没
有。第二次世界大战以后，电子显微镜的研究证明，线粒体虽然很
小但有自身的复杂结构。线粒体有一个双层膜，外膜光滑，内膜精
巧地折叠成脊，以增大表面积。沿着线粒体的内层表面有几千个
叫做基粒的微小结构。看来这些基粒就是进行氧化磷酸化的实际
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
场所。
脂肪的代谢
在此期间，生物化学家在研究脂肪的代谢方面也取得了进展，
已经知道，脂肪分子是碳链，它们可以水解成脂肪酸（最常见的有
16个或
18个碳原子长），并且每次可以从分子上分解两个碳。
1947年，F。 A。李普曼发现了一种相当复杂的化合物，它在乙酰化
中起作用，即把一个二碳片段由一种化合物转移给另一种化合物。
他把这种化合物叫做辅酶
A（A代表乙酰化）。3年以后，德国生
物化学家吕南发现辅酶
A与脂肪的分解有密切关系。辅酶
A一
旦附着在一个脂肪酸上，就会接连发生四个步骤的反应，最后在辅
酶
A附着的链的那一端的末尾断掉两个碳原子；接着另一个辅酶
A分子附着在剩余的脂肪酸上，再断掉两个碳原子，这样继续进行
下去。这个过程叫做脂肪酸氧化循环。由于这项成就和其他成
果，吕南分享了
1964年的诺贝尔医学与生理学奖。
一般说来，蛋白质的分解显然一定比碳水化合物或脂肪的分
解复杂得多，因为蛋白质的分解涉及到二十来种不同的氨基酸。
在某些情况下这个分解过程比较简单：一个氨基酸上有一种微小
的变化就可能把这个氨基酸变成一种能够进入柠檬酸循环的化合
物（如脂肪酸断掉的两个碳的片段那样）。但是氨基酸主要还是通
过复杂的途径分解的。
现在我们再回到蛋白质转变成尿素上来，这个问题我在酶一
节中已经谈过了。这种转变碰巧比较简单。
有一个原子团是尿素分子成为精氨酸侧链的一部分所必不可
少的。这个原子团可以被一种叫做精氨酸酶的酶截下来，剩下一
种被截短的氨基酸，叫做鸟氨酸。1932年，克雷布斯和他的一位
同事亨斯雷特，在利用大鼠肝组织研究尿素的形成时发现，当他们
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把精氨酸加到大鼠肝组织里时，大鼠肝组织产生大量的尿素——
实际上，远远超过他们加入的精氨酸的每个分子都分解所能产生
的量。克雷布斯和亨斯雷特断定，精氨酸一定起着使尿素反复产
生的催化剂的作用。换句话说，在精氨酸分子被精氨酸酶截去其
尿素结合部分以后，剩下的鸟氨酸又从其他氨基酸中获得氨基（加
上从体内得到的二氧化碳），重新形成精氨酸。就这样精氨酸分子
反复分解，再形成，再分解，一直进行下去，每次都产生一分子的尿
素。这个过程叫做尿素循环，也叫做鸟氨酸循环或克雷布斯
…亨斯
雷特循环。
利用精氨酸除去氮以后，剩下的氨基酸的碳主链就可以通过
各种途径分解成二氧化碳和水，同时产生能量（碳水化合物、脂肪
和蛋白质的新陈代谢全过程见图 12…5）。
图 12…5碳水化合物、脂肪和蛋白质新陈代谢全过程示意图
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
示 踪 剂
虽然可以利用所有这些